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Le G�ne IGF2 (Insulin-Like Growth Factor 2)
pour contr�ler le Rendement en Maigre et l�Uniformit�.
Le g�ne IGF2 et ses
fonctions physiologiques Le g�ne �Insulin-like growth factor 2� (IGF2) joue un r�le important dans la
croissance des mammif�res, en influen�ant la division et la diff�renciation des
cellules f�tales et la croissance musculaire postnatale. Il a �t� cartographi� � l�extr�mit� distale du chromosome 2. IGF2 est un g�ne
� effet d�empreinte, � expression paternelle, en d�autres termes seul l�all�le
du p�re s�exprime dans la descendance. Ce mode de transmission par empreinte a
�t� document� dans plusieurs �tudes. Les effets b�n�fiques de l�hormone de croissance (Growth Hormone � GH) sur
la carcasse des porcs sont connus depuis longtemps. La GH n�agit pas
directement sur les cellules musculaires mais agit plut�t comme un
interm�diaire dans une s�rie de signaux hormonaux qui acc�l�rent la croissance (Meadus, 2000). L�alt�ration d�un seul de ces g�nes
endocrines ou des g�nes codant pour leurs r�cepteurs respectifs peut modifier
la croissance. IGF2 est l�un des interm�diaires dans le cycle endocrine de
l�hormone de croissance. Le g�ne IGF2 est un g�ne
majeur pour la croissance du tissue maigre et la composition du tissue gras. D�apr�s sa fonction physiologique, IGF2 est consid�r� comme un g�ne
candidat pour un locus � effet quantitatif (QTL) affectant l�adiposit� chez le
porc. Les effets importants du g�ne IGF2 sur la proportion de tissu maigre et
l��paisseur de gras dorsal des porcs ont �t� d�tect�s dans plusieurs �tudes. Un croisement
entre le sanglier et le Large White domestique a �t� utilis� � des fins de
d�tection de QTL par Andersson-Eklund et al. (1998). Un locus � effet
quantitatif (QTL) sur le bras court du chromosome 2 ayant un effet mod�r� sur
la masse musculaire a �t� d�tect� en utilisant un mod�le conventionnel
d�h�r�dit� mend�lienne. Jeon et al (1999) ont analys� les donn�es de nouveau en
testant la pr�sence d�un effet d�empreinte. Un QTL � effet d�empreinte (�
expression paternelle) a �t� d�tect� � l�extr�mit� distale de SSC2p, avec des
effets importants sur la proportion de tissu maigre dans le jambon, et
expliquant 30,6% de la variance ph�notypique r�siduelle de la population F2. Des
effets importants de la m�me r�gion sur la surface muscle longissimus dorsi, le
poids du Coeur et l��paisseur de gras dorsal ont �galement �t� mis en �vidence.
Ce QTL important explique 15,4% de la variance ph�notypique de la surface du
muscle longissimus dorsi, 14% du poids du c�ur, 10,4% de l��paisseur de gras
dorsal. Les r�sultats ont montr� que le QTL � expression paternelle se trouvait
au m�me endroit que le g�ne IGF2. Ajout� au fait que le g�ne et le QTL ont tous
les deux un effet d�empreinte, cela fait d�IGF2 un candidat possible pour
l�effet du QTL. L�all�le Large White au QTL li� � IGF2 est associ� � une masse
musculaire plus importante et une �paisseur de gras dorsal plus faible. Il est
� noter que QTL n�a pas d�effet sur le gras abdominal. Nezer et al. (1999) ont �tudi� un croisement entre les races Large White et
Pi�train, avec 1032 descendants F2. La d�tection de QTL bas�e sur l�exp�rience a
permis de d�tecter un QTL hautement significatif � l�extr�mit� distale du bras
court du chromosome 2, influen�ant les performances de carcasse (% de morceaux
maigres, % de jambon et % de longe) et le d�p�t de gras (�paisseur de gras
dorsal, % de gras dorsal, et % de morceaux gras). Une analyse de s�quence (Nezer
et al.1999) a montr� que le g�ne IGF2 co�ncide avec la position du QTL � large
effet d�tect� � l�extr�mit� distale du chromosome 2p, et tout � fait dans
l�intervalle de confiance � 95%. Nezer (1999) a �galement analys� le muscle
squelettique et le cDNA h�patique de foetus porcins �g�s de 10 jours, et a
montr� l�empreinte d�IGF2 dans ces tissus chez le porc mais aussi chez l�homme
et la souris. Les r�sultats des analyses de d�tection de QTL de Nezer et al. (1999)
bas�s sur les donn�es IGF2 ont �galement confirm� l�existence d�un effet
d�empreinte � expression paternelle pour le QTL � l�extr�mit� de SSC2p. En
cons�quence, IGF2 est consid�r� comme un candidat positionnel pour le QTL �
l�extr�mit� distale de SSC2p. Ses effets sur la masse musculaire et le d�p�t de
gras sont majeurs et de la m�me amplitude que ceux connus pour le g�ne
Halothane (g�ne pour le r�cepteur 1 de la Ryanodine). Deux loci expliquent
conjointement 50% de la diff�rence entre Pi�train et Large White pour la
muscularit� et l�adiposit�. Cependant, aucune interaction n�a �t� d�montr�e
entre le QTL de la r�gion d�IGF2 et le locus Halothane. Par analyse de s�quence,
Nezer et al. (1999) ont trouv� une mutation sur un nucl�otide, une transition
de G vers A dans IGF2, qui augmente le rendement en maigre jusqu�� 2,7% (Meadus
2000). Les QTL aux sites IGF2 et FAT1 sur le chromosome 4 (Andersson et al. 1994) sont
les deux QTL aux effets les plus importants sur la composition corporelle et
l�adiposit�, en s�gr�gation dans le croisement sanglier-Large White. Le QTL
dans la r�gion IGF2 contr�le surtout la masse musculaire, tandis que FAT1 a des
effets majeurs sur le d�p�t de gras (Jeon et al. 1999). Les deux QTL expliquent
33,1% de la variance du pourcentage de viande maigre et d�os au niveau du dos,
et 26,2% pour l��paisseur moyenne de gras dorsal. D�apr�s Sheller et al. (2002), IGF2 explique 25% de la variabilit�
ph�notypique du pourcentage de viande maigre dans les croisements
exp�rimentaux. Cependant, il n�influence ni la croissance ni le pH de la
viande. Lee et al. (2001) ont test� l�existence du QTL avec effet d�empreinte
de la r�gion d�IGF2 � partir d�une population F2 de 512 porcs issus du
croisement entre les races Berkshire et Le microsatellite IGF2 s�est av�r� �tre hautement polymorphique, avec trois
all�les chez les deux fondateurs sangliers et deux autres all�les chez les huit
fondateurs Large White. (Jeon et al. 1999). Ce polymorphisme �lev� fournit un
bon potentiel pour l�am�lioration du rendement en maigre des carcasses de porcs
par la s�lection. Un �tude r�cente de Laere et al. (2003) a rapport� qu�une transition de G
vera A dans le g�ne IGF2 est la mutation causale associ�e aux effets
quantitatifs. Cette mutation r�gulatoire sur un seul nucl�otide dans le g�ne
IGF2 ajoute 3 � 4% de viande maigre suppl�mentaire chez les porcs. Le lien
entre la mutation et le ph�notype d�sir� est de 100%, ind�pendamment de
l�origine g�n�alogique (Buys 2003). Ceci permet de s�lectionner pour
l�adiposit� des carcasses directement au niveau de l�ADN. Utilisation du g�ne IGF2
en s�lection porcine � Les recherches en cartographie g�n�tique ont clairement indiqu� l�effet
important du QTL au g�ne IGF2 sur la masse musculaire et le rendement des
carcasses. Ce QTL a des implications pratiques importantes pour l�industrie
porcine parce qu�il est soumis � un effet d�empreinte et qu�il a des effets
importants sur le rendement en maigre. Utilisation pour l�uniformit� : Le g�ne IGF2 a une expression seulement paternelle. Les g�nes
provenant des verrats devraient s�exprimer pleinement chez les descendants,
quel que soit le g�notype des truies. De plus, ce QTL a un effet important sur
la teneur en viande maigre de la carcasse. L�utilisation de verrats terminaux
homozygotes pour produire des porcs commerciaux devrait permettre d�augmenter
l�uniformit� de l�adiposit� des porcs, car un verrat, surtout utilis� en IA, peut
produire un grand nombre de descendants, et le g�notype IGF2 des truies ne
causera pas de variation ph�notypique chez les descendants. L�utilisation du g�ne IGF2 pour accro�tre l�uniformit� du rendement en
maigre des porcs n�est pas qu�un argument th�orique. Il a �t� confirm� par des
exp�riences de s�lection r�elles. Par exemple, des verrats terminaux
homozygotes pour l�all�le favorable du g�ne IGF2 ont �t� s�lectionn�s par Gentec
(Sheller et al. 2002) et un essai terrain a �t� r�alis� avec ces verrats afin de
savoir si le g�ne IGF2 peut �tre utilis� dans les programmes commerciaux en vue
d�augmenter l�uniformit� de porcs commerciaux sans influencer la qualit� de la
viande. Dans cet essai les porcs issus des verrats s�lectionn�s �taient plus
maigres et plus uniformes que ceux issus de verrats non s�lectionn�s. L��paisseur de gras dorsal �tait r�duite de 2,3 mm (0,09 pouces). Le pourcentage moyen de viande maigre, de
jambon et de longe �tait sup�rieur de 1,98%, 0,31% et 0,43%, respectivement. La
variabilit� de ces caract�res �tait r�duite de 25% en moyenne. Par rapport � la
moyenne du top 25% de l�abattoir, les porcs issus des verrats s�lectionn�s
�taient plus maigres. La diff�rence s��levait � 0,64% pour le rendement en
maigre, 0,39% pour le pourcentage de jambon et 0,43% pour le pourcentage de
longe. Les crit�res de qualit� de viande tels que le pH 24h et la couleur de la
viande, ont �galement �t� compar�s. Les porcs issus de verrats s�lectionn�s ou
non s�lectionn�s avaient la m�me valeur de pH (5,77 � 5,78 mesur�e apr�s 24h)
et de r�flectance Minolta (44,57 � 43,08), dans la gamme optimale. L�analyse a
montr� que la s�lection de verrats terminaux homozygotes pour l�all�le
favorable du g�ne IGF2 conduisait � des carcasses plus maigres et plus
uniformes chez les porcs commerciaux, sans influence sur la qualit� de viande. �� Am�lioration de la long�vit� des truies : �La
long�vit� des truies (ou dur�e de vie reproductive) est, dit-on, influenc�e par
la s�lection g�n�tique contre l�adiposit�. Certaines
�tudes (ex: La s�lection pour des carcasses plus maigres r�clam�e par les abattoirs et
les consommateurs va peut-�tre � l�encontre de la long�vit� des truies en
production porcine. Le g�ne IGF2 fournit une possibilit� de r�soudre cet
antagonisme. Le m�canisme de l�empreinte de ce g�ne majeur pourrait �tre
utilis� pour produire des porcs commerciaux ayant un niveau voulu de rendement
en maigre, � partir de truies plus grasses puisque seuls les all�les favorables
provenant des verrats homozygotes pour IGF2 s�expriment chez les descendants. Les
truies peuvent donc �tre plus grasses. R�f�rences
Andersson L., Haley C.S., Ellegren H.,
Knott S.A., Johansson M., Andersson K.,
��
Andersson-Eklund L., Edfors-Lilja I., Fredholm M., Hansson I., Hakansson
J.,
Lundstrom K., 1994. Genetic mapping of quantitative loci for growth and
fatness in
pigs. Science 263, 1771-1774.
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